Get the Flash Player to see the slideshow.

تنش يا استرس در گياهان

مقدمه  

تنش معمولا به عنوان یک عامل خارجی که اثرات سوء بر گیاه به جای می‌گذارد، تعریف می‌شود. در بیشتر موارد ، تنش در ارتباط با رشد (تجمع بیوماس) یا فرایندهای اولیه اسیمیلاسیون (جذب CO2 و مواد معدنی) ، مرتبط با رشد کلی گیاه اندازه‌گیری می‌شود. گیاهان تحت شرایط طبیعی و زراعی ، بطور پیوسته در معرض تنش هستند.بعضی عوامل محیطی مانند دمای هوا در مدت چند دقیقه می‌توانند تنش‌زا شوند در صورتی که اثر سایر عوامل محیطی ممکن است روزها تا هفته‌ها مانند رطوبت خاک یا حتی ماهها مانند مواد معدنی به طول بینجامد، از جمله تنشهایی که گیاه در مقابل آنها عکس‌العمل نشان می‌دهند عبارتست از کمبود آب ، سرمازدگی ، گرما ، شوری ، کمبود اکسیژن در منطقه ریشه و آلودگی هوا.        

 کمبود آب و مقاومت به خشکی  

عملکرد گاهان در شرایط کمبود آب بستگی به کل آب قابل دسترسی و راندمان مصرف آب گیاه دارد. گیاهی که توانایی کسب آب بیشتر یا راندمان مصرف آب زیادتری دارد، مقاومت بیشتری به تنش خشکی خواهد داشت و سازگاری بعضی گیاهان مانند گیاهانی که مسیر متابولیسمی آنها C4 ‍و CAM است، به آنها اجازه بهره برداری از محیطهای خشک را می‌دهد، به علاوه گیاهانی نیز دارای مکانیسمهای تطابق می‌شوند که در پاسخ به تنش آب فعال می‌شوند.

 کاهش سطح برگ یک واکنش اولیه به کمبود آب است

در شروع تنش آب ، ممانعت از رشد سلولی منجر به کاهش توسعه برگها می‌شود. سطح برگ کمتر موجب جذب آب کمتر از خاک و کاهش تعرق می‌شود. مقداری آب به شکلی موثر برای استفاده یک دوره طولانی‌تر در خاک نگهداری می‌شود. محدودیت سطح برگ می‌تواند اولین خط دفاعی برای مقابله با خشکی باشد.

کمبود آب ریزش برگ را تحریک می‌کند

اگر گیاهان بعد از کامل شدن سطح برگ با تنش آب مواجه شوند، برگها پیر شده و در نهایت ریزش می‌کنند. این تنظیم برگ تغییر طولانی مدت مهمی است که موجب بهبود در سازگاری گیاه در محیطهای مواجه با کمبود آب می‌شود. فرآیند ریزش برگ در طول تنش آب تا حدود زیادی حاصل افزایش سنتز و حساسیت به هورمون اتیلن در درون گیاه است.

روزنه‌ها در طول تنش آبی در واکنش به اسید آبسیزیک بسته می‌شوند

اسید آبسیزیک به شکل مستمر و در مقادیر کم در سلولهای مزوفیل برگ ساخته می‌شود و بیشتر در کلروپلاست تجمع می‌یابد. وقتی مزوفیل دچار پسابیدگی ملایم می‌شود دو اتفاق می‌افتد. اول ، مقداری از اسید آبسیزیک ذخیره شده در سلولهای مزوفیل به آپوپلاست آزاد می‌شود که امکان دارد جریان تعرق مقداری از آن را به سلولهای محافظ منتقل کند.دوم ، سرعت ساخت خالص اسید آبسیزیک افزایش می‌یابد. بسته شدن روزنه با توزیع مجدد اسید آبسیزیک ذخیره شده از کلروپلاست مزوفیل به داخل آپوپلاست شروع می‌شود. ساخت اسید آبسیزیک بعد از بسته شدن روزنه آغاز شده و به نظر می‌رسد که موجب تشدید و یا طولانی شدن اثر مسدود کنندگی اولیه توسط اسید آبسیزیک ذخیره شده می‌گردد.

کمبود آب رسوب موم را در سطح برگ افزایش می‌دهد

یک اثر عمومی تکاملی در طول تنش آب ، تولید یک کوتیکول ضخیم‌تر است که از دست دادن آب را از اپیدرم کاهش می‌دهد. کوتیکول ضخیم جذب CO2 را نیز متوقف می‌کند، ولی این روی فتوسنتز برگ تاثیری ندارد، زیرا سلولهای اپیدرمی زیر کوتیکول فتوسنتز نمی‌کنند. به هر حال تعرق کوتیکول فقط 5 تا 10 درصد کل تعرق برگ است، بنابراین تعرق کوتیکولی در صورتی مهم می‌باشد که تنش خیلی شدید و یا کوتیکول خسارت دیده باشد.

سرمازدگی و انجماد

خسارت سرمازدگی در گونه‌های حساس در درجه حرارت‌هایی اتفاق می‌افتد که از حد طبیعی برای رشد گیاه کمتر بوده، اما آنقدر نیست که باعث شکل‌گیری یخ شوند. در واقع خسارت سرمازدگی در گونه‌های نواحی گرمسیر اتفاق می‌افتد در میان محصولات زراعی ، ذرت ، لوبیا ، برنج ، گوجه فرنگی ، خیار ، سیب زمینی شیرین و پنبه حساس هستند. گل ساعتی و کلم مثالهایی از گیاهان زینتی حساس هستند. سازگاری ژنتیکی به دماهای پایین در ارتفاعات باعث افزایش مقاومت به سرمازدگی می‌شود.به علاوه گیاهان اگر ابتدا در معرض سرما و سرمای خسارت‌زا قرار گیرند سفت شده و مقاومت آنها افزایش می‌یابد. اگر گیاهان آهسته و به تدریج در معرض سرما قرار گیرند، خسارت سرمازدگی می‌تواند به حداقل کاهش یابد. خصوصیات غشایی از طریق خسارت سرما تغییر می‌کند. برگها در مقابل خسارت سرما خودداری از فتوسنتز و انتقال کربوهیدراتها ، تنفس آهسته‌تر ، جلوگیری از ساخت پروتئین و تلفات پروتئینهای موجود را نشان می‌دهند. تمام این واکنشها احتمالا بستگی به مکانیسم اولیه مشترکی دارد که سبب تغییر خصوصیات غشا در طول سرمازدگی می‌شود.

تنش و شوک گرمایی

تعداد کمی از گونه‌های گیاهان عالی در درجه حرارت ثابت بیشتر از 45 درجه سانتیگراد زنده می‌مانند. سلولها یا بافتهای گیاهان عالی که آب خود را از دست داده و در حال رکود رشد هستند، می‌توانند در درجه حرارتهای خیلی بالاتر نسبت به بافتهای آبدار سبزینه‌ای و در حال رشد زنده بمانند. بافتهایی که بطور فعال رشد می‌کنند به ندرت در درجه حرارتهای بالاتر از 45 درجه سانتیگراد زنده می‌مانند.ولی بذرهای خشک دمای 120 درجه سانتیگراد و دانه‌های گرده دمای 70 درجه سانتیگراد را می‌توانند تحمل کنند. برخی گیاهان عالی گوشتی (CAM) مانند انجیر هندی به شرایط گرما سازگار شده‌اند و بافتهای آنها درجه حرارتهای بین 60 تا 65 درجه سانتیگراد را در تابستان و در طی تابش شدید خورشید می‌توانند تحمل کنند.  

شوری

در کشاورزی مشکل بزرگتر شوری به علت تجمع نمک در اثر آبیاری است . تبخیر و تعرق ، آب خالص را به صورت بخار از خاک خارج کرده و املاح باقی مانده محلول خاک را تغلیظ می‌کند. زمانی که کیفیت آبیاری پایین باشد (یعنی غلظت املاح زیاد است) و زمانی که سیستم مناسب زهکشی برای خارج نمودن نمک تجمع یافته در اثر آبیاری وجود نداشته باشد تجمع نمکها می‌تواند به سرعت به سطحی از شوری برسد که برای گونه‌های حساس زیان آور باشد و در میان گیاهان ذرت ، پیاز ، مرکبات ، درخت گردوی آمریکایی ، کاهو ، لوبیا حساسیت زیادی به شوری دارند. پنبه و جو بطور متوسط شوری را تحمل کرده و چغندر قند و خرما تحمل زیادی به آن نشان می‌دهند.

کمبود اکسیژن

ریشه‌ها معمولا اکسیژن کافی برای تنفس هوازی خود را مستقیما از خاک می‌گیرند منافذ پر شده از گاز در خاکی که دارای زهکشی و ساختمان خوبی است، اجازه نفوذ O2 را تا عمق چندین متر می‌دهد. در نتیجه ، غلظت O2 در عمق خاک شبیه غلظت آن در هوای مرطوب است. به هر حال ، خاک می‌تواند از آب اشباع شود و آن زمانی است که زهکشی ضعیف بوده و یا اینکه آبیاری خیلی زیاد باشد، پس آب منافذ را پر کرده و از انتشار O2 در قسمت گازی جلوگیری می‌کند. اکسیژن حل شده آنچنان به آرامی در آب منتشر می‌شود که تنها در چند سانتیمتر خاک نزدیک سطح زمین باقی می‌ماند.زمانی که درجه حرارت پایین است و گیاهان در حالت رکود می‌باشند، تخلیه اکسیژن بسیار کند و نسبتا بی‌ضرر می‌باشد. اگر چه زمانی که دما بالا می‌رود (بیشتر از 20 درجه سانتیگراد) مصرف اکسیژن توسط ریشه گیاهان ، جانوران موجود در خاک و میکروارگانیسمهای خاک می‌تواند اکسیژن را در مدت کمتر از 24 ساعت بطور کامل از آب و خاک تخلیه کند. رشد و بقای بسیاری از گیاهان تا حد زیادی تحت چنین شرایطی تنزل می‌کند و عملکرد به شدت کاهش می‌یابد. عملکرد نخود فرنگی تنها با 24 ساعت اشباع بودن از آب ، به نصف کاهش می‌یابد. به هر حال گیاهان طبیعی سازگار شده به کمبود اکسیژن (گیاهان مردابها و باتلاقها) و گیاهانی مانند برنج به خوبی نسبت به کمبود اکسیژن در محیط ریشه مقاوم هستند.

آلودگی هوا

سوختن هیدروکربنها در موتورها و وسایل نقلیه باعث افزایش CO ، NO2 ، SO2 ، CO22 اضافی به جو می‌شود. کارخانجات صنعتی ، مانند کارخانجات مواد شیمیایی و کارخانجات تصفیه فلز ، SO2 ، H2S ، NO2 و HF را به داخل اتمسفر رها می‌کنند لوله بلند دودکشها ممکن است برای حمل گازها و ذرات به ارتفاع بالا استفاده شوند و بنابراین از آلودگی موضعی اجتناب می‌شود.ولی آلودگی گاهی از صدها کیلومتر در تراز از منبع اصلی به زمین برمی‌گردد. دودهای متراکم فتوشیمیایی محصول واکنشهای شیمیایی انجام شده توسط نور خورشید است و در برگیرنده NO2 موجود در صنایع شهری و صنعتی و ترکیبات آلی ناشی از فعالیت گیاهان و فعالیتهای بشری می‌باشد. ازن (O3) و پراکسی استیل نیترات تولید شده در این واکنشهای پیچیده برای گیاهان و سایر اشکال حیات مضر است.